Potencial de repouso (potencial
transmembrana)
Devido à diferença de concentração entre os meios
intra e extracelular forma-se uma ddp entre o interior da célula e o meio
extracelular.
Este valor é em média = -0,85 mv e recebe o
sinal- por convenção (o interior da célula tem grande quantidade de ânions
protéicos). Nessa situação a célula é dita polarizada. Essa característica é
comum a todas as células do organismo na ausência de estímulos
eficazes.
Excitabilidade celular
É a propriedade
que a célula possui de alterar o seu PR quando submetida a estímulos
eficazes.
Despolarização celular: entrada de
sódio
Quando uma célula recebe um estímulo eficaz
ocorre um aumento da permeabilidade (g) do íons sódio (abrem-se os portões dos
canais de sódio).
O Na+ entra na célula a favor do gradiente de
concentração levando consigo cargas positivas e gerando uma ligeira
despolarização local. Essa despolarização, por sua vez, aumenta ainda mais a
permeabilidade ao sódio fazendo com que grandes quantidades deste íon entre na
célula. Esse fenômeno é chamado despolarização celular e ocorre até que a célula
atinja valores entre 10 e 60 mv com um valor médio de +30 mv.
Esse ponto é
denominado potencial de Overshoot e faz com que ocorra a inativação do fluxo de
sódio que cessa a sua entrada na célula. Na verdade a despolarização celular é
um processo de inversão da polaridade.
Processo de ativação do Na
ou ciclo de Hodgkin ou retroalimentação positiva para o Na
despolarização > alteração na est da membrana > aum g Na+ > influxo de Na+ > despol.
Repolarização Celular: saída de
potássio
Aproximadamente um milisegundo após a despolarização
celular, ocorre um aumentoi da permeabilidade ao potássio que sai da célula a
favor do gradiente de concentração (difusão simples) levando consigo cargas
positivas e fazendo com que o potencial caia novamente a valores negativos. Esse
processo é denominado repolarização celular. Após esse processo a célula volta a
apresentar o seu valor normal de potencial de repouso (-85 mv); porém, as
concentrações de Na+ e K+ estão invertidas. A bomba de sódio e potássio repõe as
concentrações normais destes íons tornando a célula apta a responder a um novo
potencial de ação.
Hiperpolarização celular: saída
excessiva de potássio
Em algumas células durante o processo de
repolarização celular, a ddp pode baixar a valores maiores que -85 mv. Esse
fenômeno dura apenas milésimos de segundo e imediatamente a célula volta a
apresentar o seu potencial de repouso normal.
A hiperpolarização ocorre devido a
grande permeabilidade da célula aos íons potássio.
Cálculo do potencial de
membrana
PR = -61 x log (conc interna/conc
externa)
Potencial de Ação (PA)
Variações no potencial
de membrana pela qual a célula passa durante a transmissão ao longo da fibra
nervosa, também chamado impulso elétrico ou nervoso. Para que ocorra um PA numa
célula vamos fazer a soma de todos potenciais que atuam na célula naquele
momento (ex: -59 mv dispara PA do tipo tudo ou nada; se não chega a este valor
se diz que o neurônio está facilitado).
Condução da onda de
despolarização
A propagação da onda de despolarização é bidirecional
na célula nervosa e unidirecional na via nervosa. Em neurônios mielinizados a
condução é dita saltatória, o que faz com que o estímulo se propague mais
rapidamente e com menos gasto de ATP.
Os neurônios não-mielinizados são isolados pelos
prolongamentos do citoplasma da célula de Schwann.
A repolarização de uma célula
inicia sempre no mesmo local em que ela foi despolarizada.
Tipos de estímulos
-
sublimiares: estímulos incapazes de gerar PAs. Geram apenas pequenas
respostas locais não-propagaveis.
- limiares: menor estímulo capaz de
gerar um PA
- supralimiares: desencadeiam PAs que
possuem a mesma amplitude dos potenciais gerados pelos estímulos
limiares.
Características dos Potenciais de
Ação
- princípio do tudo ou nada: a célula
nervosa responde de forma máxima a estímulos limiares e supralimiares, e gera
respostas locais não propagadas a estímulos sublimiares, ou seja, o aumento na
intensidade de estimulação não aumenta nem a amplitude nem a velocidade de
condução.
- somação temporal: quando dois ou mais estímulos sublimiares forem aplicados num intervalo menor que 1 ms, esses estímulos podem se somar e desencadear um PA.
- somação espacial: quando dois ou mais estímulos sublimiares forem aplicados simultaneamente e bem próximos, eles podem se somar e desencadear um PA.
- período refratário absoluto: dura de 0,4 a 1 ms após a gênese do PA. Nesse período a célula não apresenta a sua característica de excitabilidade, ou seja, não é capaz de responder a nenhum tipo de estímulo nervoso mesmo que ele seja supralimiar.
- período refratário relativo: dura de 10 a 50 ms após a gênese do PA. Nesse período as respostas somente poderão ser geradas quando da aplicação de estímulos supralimiares.
Velocidade da condução
A velocidade de
condução é maior quanto maior for o diâmetro da fibra nervosa. Em neurônios
mielinizados a condução é mais rápida que nos não-mielinizados. Basicamente, as
fibras nervosas podem ser divididas em 3 grupos:
- tipo A: mielinizados com
grande diâmetro. Condução mais rápida.
- tipo B: mielinizados com
diâmetro pequeno
- tipo C: amielinizados com diâmetros pequenos
e discretos. Condução mais lenta.
Estrutura das sinapses
Local onde é
realizada a transferência de mensagens entre os neurônios. É composta
de:
- terminação axônica (pré-sináptica)
- fenda sináptica (~200 Aº)
- membrana
pós-sináptica (eletricamente inescitável)
O botão terminal
contêm vesículas sinápticas cheias de neurotransmissores.
Processo de transmissão nas
sinapses
O PA chega ao elemento pré-sináptico e gera um
aumento de permeabilidade ao Ca++ que por difusão simples entra no elemento
pré-sináptico e por um mecanismo ainda desconhecido faz com que as vesículas
sinápticas liberem o neurotramsmissor na fenda sináptica (exocitose). A grandeza
do PA determina a quantidade de Ca++ que entra e que, por sua vez, determina a
quantidade de neurotransmissores liberados. Os neurotramsmissores ligam-se aos
receptores de membrana pós-sinápticos determinando a abertura dos portões e
podendo gerar dois tipos diferentes de potenciais.
- tipo 1: se ocorrer aumento de permeabilidade ao sódio haverá uma despolarização e será gerado um PPSE (potencial pós-sináptico excitatório)
- tipo 2: se ocorrer aumento de permeabilidade ao potássio o elemento pós-sináptico ficará hiperpolarizado e formará um PPSI (potencial-pós sináptico inibitório)
Esses potenciais
pós-sinápticos são potenciais locais e passíveis de soma, ao contrário do
potencial de ação que responde a lei do tudo ou nada. Quando os potenciais
pós-sinápticos atingirem o limiar de excitação (-59 mv) será desencadeado no
neurônio pós-sináptico um potencial de ação do tipo tudo ou nada. Esse potencial
irá percorrer o axônio até o botão sináptico iniciando o processo químico de
transmissão sináptica.
Quanto maior for a frequência do PA, maior é o
aumento da permeabilidade ao Ca++, mais cálcio entra e maior a quantidade de
neurotransmissor liberado.
Neurotransmissores ou mediadores
químicos
São substâncias geralmente produzidas, armazenadas e
liberadas pelos neurônios. Em alguns casos podem existir neurotransmissores na
fenda sináptica.
Tipos:
- inibitórios: GABA,
glicina, dopamina, serotonina
- excitatórios: ác. butâmico,
encefalinas, endorfinas, epinefrinas, nor-epinefrinas
- dependentes dos
receptores: acetilcolina, adrenalina, nor-adrenalina,histamina, bradicimina;
podem provocar PPSE ou PPSI.
Destino dos neurotransmissores
Após sua ligação aos
receptores de membrana, os neurotransmissores podem ter 3
destinos:
- recaptação pelo elemento
pré-sináptico
- são hidrolizados
- são perdidos na fenda
sináptica
Características das sinapses
- somação
espacial: quando duas ou mais sinapses estiverem ativas seus potenciais
pós-sinápticos serão somados.
- somação temporal: quando os mesmos
botões forem estimulados em intervalos muito curtos (15 ms) os potenciais
pós-sinápticos serão somados.
- retardo: a transmissão na sinapse é
unidirecional e ocorre com um retardo que não haveria se a transmissão fosse
exclusivamente elétrica. Direciona o impulso nervoso.
- fadiga sináptica:
ocorre quando há esgotamento dos neurotransmissores. É necessária para
interromper as atividades em geral.
- facilitação na sinapse: ocorre quando
vários neurônios estão em atividade; porém, não chegam ao limiar de excitação.
Esses neurônios são ditos facilitados. Ex: pessoas nervosas.
- potenciação
pós-tetânica: quando se aplica pulsos elétricos a alta frequência (+100/s)
ocorre a tetanização do neurônio. Se após esse processo aplicarmos um pequeno
estímulo, será gerada uma resposta de amplitude maior do que se esse mesmo
estímulo fosse aplicado antes da tetanização. Esse mecanismo talvez esteja
envolvido na formação da memória.
- habituação comportamental: ocorre
quando pulsos isolados de mesma amplitude são aplicados em intervalos longos.
Esse processo gera uma diminuição da amplitude da resposta pós-sináptica. Não há
esgotamento de neurotransmissores. Provavelmente envolvido no mecanismo de
aprendizagem.
Ação das drogas nas sinapses
- hipnóticos ou
anestésicos: deprimem a transmissão de impulsos.
- cafeínas ou outras
purinas: facilitam a transmissão sináptica.
- estriquinina:
inibem as sinapses inibitórias e provoca morte por espasmos musculares
respiratórios.
- curare: se liga aos sítios da
acetilcolina impedindo o PA. Ocorre morte por asfixia.
- toxina butilínica:
impede a liberação da acetilcolina. Concentrações de 0,0001 mg são suficientes
para causar a morte.
- organofosfatos: inibem a
acetilcolinesterase, impedindo a degradação da acetilcolina, o que leva à
incapacidade de repolarização.
Circuitos
neuronais básicos: arranjos topológicos do sistema nervoso
- linear:
praticamente não existe no sistema nervoso em
geral.----------------------
- divergente: circuito divergente
amplificado. Um sinal pode estimular várias fibras nervosas.
-
convergente: recepção de várias informações em um mesmo neurônio.
Normalmente utilizado para recepção de estímulos sensoriais.
- via
recorrente ou retroação reverberante: pós-descarga: presença da resposta na
ausência do estímulo. Ocorre provavelmente na atividade
respiratória.
- paralelo: também gera pós-descarga.
Serve para levar o mesmo estímulo para diferentes órgãos.